I. REPRODUCCIÓN DE ABEJAS Y CRÍA DE ANIMALES.
William c. Roberts y Otto Mackensen.
PRÓLOGO
En los últimos años, las técnicas de inseminación artificial se han perfeccionado y utilizado satisfactoriamente en experimentos para la reproducción de abejas. De esta manera se ha superado con éxito un importante obstáculo a nuestros esfuerzos de producir mejores razas .
En la actualidad, los lectores de revistas sobre el tema encuentran avisos publicitarios que ofrecen abejas híbridas perfeccionadas. Ya que se cree que las mismas son superiores a las razas o variedades ya existentes, los apicultores siempre alerta querrán averiguar cómo se producen.
Este es el primero de una serie de artículos sobre la utilización de la reproducción controlada para perfeccionar abejas melíferas. Aquí, discutiremos la relación entre la reproducción de abejas y la cría de animales en general. Continuaremos con artículos sobre herencia y variación, determinación sexual y reproducción de abejas, abejas procreadas en consanguinidad o híbridas y producción de reinas híbridas.
REPRODUCCIÓN DE ABEJAS Y CRÍA DE ANIMALES.
Casi todo lo que comemos o usamos como vestimenta, es el producto de nuestros cultivos y animales domesticados. La mayoría de estas formas de vida han sido cuidadas y propagadas por el hombre desde mucho antes de que comenzara a escribirse la historia.
La domesticación supone varios factores, ninguno de los cuales es suficiente para definirla completamente. Por lo general esto se denomina sumisión, pero los osos, leones e incluso serpientes pueden ser amaestrados, y pocos de nosotros los consideraría animales domésticos. La domesticación implica además, que el hombre tiene el control, al menos parcial , del crecimiento y reproducción de cultivos y animales, sin embargo, algunas palomas y gansos, eligen a sus propias parejas y no aceptan otras. El hombre utiliza a los animales domesticados o los productos obtenidos a través de ellos para beneficio propio y generalmente los mantiene dentro o cerca del lugar donde vive. A partir de las especies salvajes variables que tiene a su disposición , el hombre ha desarrollado mediante la selección y reproducción, individuos que se adaptan a sus fines.
La reproducción y selección entonces, nos ha llevado a establecer tipos y variedades útiles para el hombre. La selección para la utilidad y supervivencia bajo el cuidado del hombre, generalmente dio como resultado variedades incapaces de sobrevivir sin asistencia humana. El hombre no creó estas formas genéticas. Mediante la reproducción y selección controlada, apenas logró comparar o determinar estas variedades a a partir de la variabilidad genética que existía en sus antepasados salvajes.
Las abejas melíferas ocupan un lugar específico en estos tiempos modernos. Su producción de miel y cera resulta útil para el hombre, aunque quizás no esencial para todos ellos. Sin embargo, la polinización de las abejas afecta a la mayoría de las personas. Aunque nunca podríamos domesticar a la abeja melífera o cambiar sus hábitos de apareamiento, parece evidente que el concepto de domesticación es lo suficientemente amplio como para incluir este insecto de gran utilidad . En este artículo debatiremos las formas y los medios para mejorar el valor económico de las abejas melíferas mediante el control de su crecimiento y reproducción.
El criador debe decidir qué animales producirán la siguiente generación. Su decisión estrá basada en el conocimiento sobre la variabilidad que existe en la potencial población reproductora y la utilidad deseada en las generaciones venideras. La variabilidad de la población reproductora se debe en parte a diferencias en los factores hereditarios y también en parte a diferencias ambientales. El conocimiento de la ciencia hereditaria nos facilitaría una elección inteligente entre todos los animales de la potencial población reproductora.
Debido a la naturaleza social de la abeja melífera, la colonia es la unidad sobre la cual debe basarse la selección para la mayoría de las características económicas de importancia. La colonia está constituída por la reina, su obrera y su descendencia de zánganos. La reina se aparea antes de comenzar a poner los huevos y su macho es entonces el padre de las obreras de la colmena. Puede tener más de un macho y por lo tanto, la variabilidad genética de la colonia puede deberse a distintos individuos. Cada uno de estos individuos puede estar influenciado por factores ambientales difíciles de evaluar. El problema de los apicultores para evaluar en forma adecuada los factores genéticos o ambientales que afectan a colonias en particular es mucho mayor que el de otros criadores o productores de cultivos.
Aunque el hombre ha propagado la abeja melífera durante 5000 años o más, existe poca evidencia de que haya habido un progreso significativo en la reproducción de las mismas. No se han establecido razas superiores de abejas. .Las especies se han subdividido en razas, y cada una de ellas muestra una variabilidad considerable. Aparentemente, son el producto de muchas generaciones de apareamientos fortuitos dentro de poblaciones que han sido aisladas parcialmente por barreras geográficas. El hombre puede haber ejercido una influencia en la determinación de estas razas mediante selección, que haya alterado la frequencia de diversos factores hereditarios.
El objetivo del apicultor es producir abejas mejores o más productivas. Esto significaría más miel por colonia o polinizadores más eficaces. El criador debe trabajar con los individuos reproductores disponibles. Dado que las colonias de abejas tienen características diferentes, el apicultor posee una variabilidad de la cual seleccionar. Dicha variabilidad puede deberse a factores genéticos y ambientales. El apicultor exitoso debe observar sus colonias atentamente, para poder evaluar devidamente los factores ambientales que afectan la variabilidad genética de sus grupos reproductores.
Su próximo problema es aparear a los individuos reproductores para obtener mejoras genéticas. A partir de las colonias variables, trata de unir los genes ( factores genéticos) de cualidades buenas de distintos grupos en una línea o raza, y de eliminar las cualidades inferiores o menos convenientes. Para tener éxito, el apicultor debe poseer cierto conocimiento de la ciencia hereditaria. Los genetistas lo han logrado, en el caso de diversos cultivos y animales, entonces, es posible con las abejas.
Dado que la abeja melífera es un animal, parecería que deben utilizarse los métodos de reproducción de los mismos. Sin embargo, la abeja melífera es muy diferente a los animales economicamente importantes. Su método de reproducción es en ciertos sentidos más parecido al de algunos cultivos. Trataremos de describir estas diferencias y similitudes y demostrar como afectan los métodos de reproducción de las abejas.
La ciencia hereditaria es relativamente nueva, habiéndose reconocido como tal, recién en el siglo 20. Sin embargo se ha logrado un progreso considerable en la mayoría de nuestros cultivos y animales económicamente importantes a través de la reproducción selectiva, mucho antes del nacimiento de Mendel, padre de la genética. Muchas razas de caballos, ganado vacuno, cerdos y pollos utilizados en los Estados Unidos actualmente, se establecieron antes del siglo 20. Aún así todavía no existen variedades determinadas de abejas- seguimos teniendo solo razas.
Examinaremos algunos de los métodos empleados en el establecimiento de crías de ganado perfeccionadas. Los principios biológicos hereditarios fundamenteles son los mismos, ya sea que se trate de la producción de cultivos o reproducción de animales. Por lo tanto, podemos aprender mucho de la genética de las abejas estudiando la genética de otros animales o cultivos. Todos nuestros animales domésticos, salvo la guinea y el pavo,se originaron y fueron domesticados en el viejo mundo durante la era prehistórica. Evidentemente, la mayor parte de las domesticaciones se llevaron a cabo en Asia Occidental, aunque también se cree que parte tuvo lugar en Europa, Egipto, India y China. Todavía se discute si l mayoría de los animales descienden de una sola especie salvaje o de dos o más especies.
Los primeros naturalistas suponían que las especies estaban determinadas y qu no poseían variabilidad genética. Sin embargo, los genetistas modernos han demostrado que las poblaciones salvajes de una especie de animales no eran genéticamente uniformes. También demostraron que la reproducción selectiva dentro de estas poblaciones salvajes, con su variabilidad genética existente, puede producir razas o variedades notablemente contrastantes en algunas generaciones.
Es probable que todas las razas de abejas, tal como las conocemos actualmente, se hubieran desarrollado a partir de una sola especie salvaje de abejas melíferas.. En su momento se dispersaron en gran parte del viejo mundo y de alguna manera se aislaron en varios grupos pequeños. Lógicamente, existieron cruzas entre grupos pero las barreras geográficas previnieron varios apareamientos entre éstos. Como resultado, se llevaron a cabo algunas cruzas dentro de cada grupo geográfico. Mediante mutaciones, selección natural y quizás ciertas intervenciones humanas en la selección, las abejas de cada área geográfica se volvieron diferentes a las de otras áreas.
Las abejas de las diversas áreas se denominan razas. Probablemente la raza de abejas más aislada geográficamente es la Caucasia. Un autor ruso que estudió esta raza en su hábitat natural, la dividió en 6 variedades diferentes. El color de dichas variedades iba desde la apariencia rayada de la italiana al negro total. Otras características genéticas en estas y otras razas de abejas son igualmente variables. Las abejas de una raza son fértiles cuando se cruzan con las de otras razas.
El ganado vacuno, caballos y cerdos salvajes también son animales variables. Las razas reconocidas de estos animales se desarrollaron mediante la reproducción selectiva de individuos destacados de poblaciones variables. La historia de la formación de las razas “beef” de ganado vacuno, que se originaron en las islas británicas, es la típica historia de métodos exitosos de reproducción animal.
La historia nos dice, que por lo general, los inmigrantes y las armadas invasoras llevaban con ellos ganado de sus tierras natales. Las migraciones eran lentas, y su ganado se mezclaba y cruzaba con el de los países por los que pasaban. No se conoce la cantidad y el tipo de ganado vacuno que entró en las Islas Británicas a través de los años. Sin embargo, se sabe que los escandinavos y holandeses trajeron ganado a las Islas y se sospecha que también lo hicieron los romanos y normandos. Este ganado se cruzó con el de las Islas, en el que ya existía gran cantidad de variabilidad genética antes de la formación de las razas que conocemos actualmente como: Hereford, Shortom y Aberdeen- Angus.
A comienzos del siglo 18 se cercaron las tierras de Gran Bretaña y de esta manera se detuvo el entrecruzamiento a gran escala. La población de ganado se dividió en pequeños grupos, originando dentro de estos la procreación en consanguinidad. En ese momento las ciudades crecían y comenzó la demanda de carne. Algunos tipos de ganado eran más útiles para este objetivo que otros, y son estos tipos los que los productores trataron de producir. Algunos criadores juntaron algunas de las mejores vacas del tipo deseado y las distribuyeron n uno o en algunos grupos. Siguieron años de cruzas bastante intensas entre los animales seleccionados y sus descendientes. No se permitía que entrara en estos grupos mucho ganado reproductor ajeno. Después de varias generaciones, este ganado era uniforme y se diferenciaba de otros animales de la comunidad. Todas las razas de ganado reconocidas surgieron de la concentración de los genes ( sangre) de uno o algunos animales con cualidades superiores a los demás.
Las razas se han desarrollado de manera similar entre otros tipos de ganado. El cerdo Poland China evolucionó ó se originó en los condados de Butter y Warren en el suroeste de Ohio. No es clara la combinación exacta de las razas o tipos que resultaron de este cerdo. Antes de 1830 xistía en esta área algunos tipos entre los que se encontraban Bedfordshire, Byfield, Ruso y Big China. En 1835 se introdujo sangre Berkshire y en 1839 Irish Glazier. Durante veinte años o más hubo una entrecruza de estas razas sin un plan definido. En 1870 el cerdo Warren County tenía manchas negras y blancas, y en 1872 se lo comenzó a considerar como la raza Poland China. Las distintas razas de cerdo de los cuales de rivó esta variedad no podrían haberse logrado sin la ayuda del hombre. Dicha raza se riginó a partir de esta mezcla heterogénea mediante la cruza de sementales seleccionados.
¿Por què los apicultores no han hecho lo mismo con las abejas?. Se han traido a los Estados Unidos diversas razas de otros lugares del mundo. Por lo tanto, nuestras abejas presentan gran variabilidad genética. Cuando miramos alrededor encontramos individuos destacados ( colonias). Hemos visto que los criadores exitosos de otros animales lograron establecer razas superiores mediante la cruza y selección entre los individuos destacados y sus descendientes.
Los apicultores probaron métodos utilizados por otros criadores pero no tuvieron éxito. Es cierto que no pudieron controlar los apareamientos tan eficientemente como los criadores de otros animales, pero esto no fue la causa principal de su fracaso. Los estudios indican que la falla principal fue la falta de conocimiento de la determinación sexual de la abeja melífera. Su importancia en la reproducción de abejas se desarrollará en una sección posterior.
II. HERENCIA Y VARIACIÓN
La herencia se refiere a la transmisión de caracteres de padres a hijos. Los animales de una especie son parecidos entre si, y este parecido se debe a la herencia. Las variaciones entre individuos de una especie dada, pueden deberse a la herencia o al medio ambiente, o a ambos.
El cuerpo de la abeja melífera, como el de todos los animales superiores, está compuesto de muchas células. Cada una de ellas contiene una especie de célula dentro de otra, que se denomia núcleo. Dentro del núcleo hay muchos genes, que constituyen los determinantes hereditarios de la forma y funciones de todas las partes y órganos del cuerpo.
Comencemos con el huevo sin fecundar. El huevo es una célula con un núcleo y un grupo de genes. Los genes se encuentran ordenados en el núcleo en un orden lineal definido en una serie de estructuras en forma de cadena denominados cromosomas. Llamamos a la ubicación de cada gen en el cromosoma , locus. La célula de esperma también contiene un núcleo con un solo grupo de cromosomas y genes.
Durante la fertilización, el esperma penetra el huevo y su núcleo se une con el núcleo del huevo. Por lo tanto, el núcleo del huevo fecundado posee dos grupos de cromosomas y determinantes hereditarios.
En el desarrollo del individuo a partir del huevo fecundado, primero, la célula del huevo se divide en dos células y luego las dos células hijas se dividen nuevamente. El proceso continúa hasta que el adulto está compuesto por millones de células. Cada vez que la célula se divide, cada gen se duplica a si mismo, y todos los cromosomas se separan longitudinalmente en dos mitades iguales. Dichas mitades pasan a los lados opuestos del núcleo y luego se dividen en dos. Después, la célula se divide y cada célula hija obtiene uno de estos núcleos genéticamente idénticos. Todas las células crecen hasta el tamaño original de su célula madre y se repite el proceso de separación. A medida que avanza el crecimiento, hay una interacción entre células que determina la forma y función de las partes del cuerpo.
En la abeja melífera, las reinas y obreras se desarrollan de la misma forma a través de huevos fecundados. Por lo tanto, todas las células de su cuerpo contienen dos grupos de cromosomas y genes, y son denominadas biploides. El zángano, sin embargo, se desarrolla a partir de huevos no fecundados, posee un solo grupo de cromosomas y genes en todas las células de su cuerpo y es denominado haploide .
Durante el desarrollo, se forman los órganos reproductores, en los cuales se separan ciertas células para la producción de gametos, esperma o huevos. Durante la formación del huevo, se produce la división de la célula en la que el comportamiento de los cromosomas es diferente al de la multiplicación de las células del cuerpo. Como consecuencia de esta división, el huevo posee sólo un miembro de cada par de cromosomas, o un grupo de cromosomas y genes, como mencionamos al comienzo del debate. Este mecanismo asegura el mantenimiento de un número constante de cromosomas en las especies.
En la mayoría de los organismos se produce una reducción similar en la formación del esperma, pero como el zángano de la abeja melífera posee un solo grupo de cromosomas, no se produce tal reducción.
En la formación de la célula del huevo, es cuestión de azar cual de los miembros de un par de cromosomas dado llega a una determinada célula hija. Recibe una variedad de 16 cromosomas ( un miembro de cada par), que pueden variar de todos aquellos de la reina madre hasta todos los del padre ó una mezcla de ambos. Por lo general, los genes de un cromosoma pasan como una unidad y se dice que están ligados. Sin embargo, muchas veces, las partes de un par de cromosomas intercambian lugares, por lo tanto, una célula de huevo puede recibir cromosomas que son en parte de origen materno y parte de origen paterno. Este intercambio se denomina entrecruzamiento y, por supuesto, aumenta considerablemente las posibilidades de variación al producir varias combinaciones posibles de genes.
Se denomina segregación y recombinación a la separación de genes que penetran las células hijas seguido por la creación de nuevas combinaciones mediante la fertilización. Este es el mecanismo que provoca las variaciones genéticas entre los miembros de una familia. Dado que en la abeja melífera todos los espermas producidos por el zángano son idénticos, éste no introduce variaciones entre las hermanas ( reinas u obreras).
Todos los genes en un locus determinado pueden ser los mismos y producir exactamente los mismos efectos en un individuo como en otro. En ocasiones, un gen puede cambiar y producir otros efectos. Dicho cambio se denomina mutación. Nos referiremos tanto al gen mutante y al padre como alelos. El nuevo alelo se multiplica en la división de células y puede volverse común entre la población de abejas si presenta una acción favorable. Pueden haber muchos alelos en un solo locus.
Consideremos un caso simple de alelos en la abeja melífera. Se ha demostrado que la diferencia entre una abeja mutante de ojos blancos y una normal de tipo salvaje de ojos negros radica en la acción de los alelos en un solo locus de uno de los cromosomas. También se demostró que el alelo normal de tipo salvaje de ojos negros es dominante sobre el alelo mutante de ojos blancos, al que por lo tanto denominamos recesivo. El gen dominante oculta el efecto de su alelo recesivo.
En la genética, se estila indicar los genes con letras. El alelo para ojos negros se designa con una W mayúscula, ya que es dominante, y el alelo recesivo opuesto con una w. Uno de estos alelos se encuentra en un locus particular de uno de los cromosomas de todas las abejas melíferas. Denominemoslo entonces, locus W en el cromosoma 1.
Ya que las abejas melíferas hembras poseen pares de cromosomas, pueden tener cualquier par de alelos en esta locus – WW, Ww, o ww.
Los genotipos WW y Ww ( combinadores de genes), tienen ojos negros, dado que W es dominante sobre w. Las hembras ww tienen ojos blancos. Como los zánganos poseen sólo un cromosoma de cada par, son W ojos negros o w ojos blancos.
La herencia del color de ojos en la abeja hembra es entonces, duplicada y particular. Cada hembra recibe el gen W o w de su madre, y también recibe el W o w de su zángano progenitor. La herencia del color de ojos en el zángano es particular pero no duplicada, recibe W o w de su madre ya que no tiene padre.. La naturaleza particular de la herencia es ilustrada por el gen W o w. En el zángano, si W está presente, el color de ojos es negro, paro es blanco si el gen W sustituye a w.
Si la abeja reina tiene un gen W en ambos de sus cromosomas número 1, es representada por la fórmula WW y se denomina homozigota por el locus W. Homozigota significa similitud de genes. El zángano nunca puede ser homocigoto ya que posee sólo un cromosoma de cada par, y por lo tanto sólo uno de los alelos, W o w.
Supongamos que una reina vírgen homozigota para W de ojos negros se aparea con un zángano de ojos blancos. El apareamiento puede presentarse así:
Reina = Ww Zángano = w WW x w = Ww
Como la reina es homozigota, WW, todos sus huevos tienen un gen W. Todos los espermas del zángano tendrán un gen w y las obreras hembra o la descendencia de la reina de tal apareamiento serán Ww o heterozigota.. Como W es dominante sobre w, y toda la descendencia tiene una W y una w, los ojos de estas hembras serán negros.
Supongamos que de uno de estos huevos fecundados Ww se produce una reina virgen. Ella será Ww o heterozigota por el locus W. Ahora, apareémosla con un zángano de ojos blancos que es w. Como la reina es Ww, producirá huevos que tendrán uno solo de estos alelos.
En promedio, un 50 % de los huevos de tal reina recibirán un gen W y el otro 50 % un gen w. El apareamiento y la descendencia serán de la siguiente forma:
Reina = Ww, huevos W o w.
Zángano = w, todo el esperma w.
Ww x W = 50 % hembras heterozigotas de ojos negros Ww.
50 % hembras homozigotas de ojos blancos ww.
Podemos ver que la reina heterozigota de ojos negros Ww, luego de aparearse con un zángano de ojos blancos que es w, produce un 50 % de hijas heterozigotas de ojos negros y un 50 % de hijas homozigota de ojos blancos. Ahora esta reina heterozigota de ojos negros puede producir hijos, tanto de ojos negros como de ojos blancos, ya que sus huevos pueden tener una W o una w. Como estos huevos se desarrollan sin fecundación, los huevos W se convertirán en zánganos de ojos negros, mientras que los w serán zánganos de ojos blancos. Esto demuestra la posibilidad del zángano de exponer y transmitir a su descendencia características que no estaban presente en su madre, aunque toda la herencia de éste provenga de su madre, ya que no tiene padre.
HERENCIA DE LA COLORACIÓN ABDOMINAL EN DOS VARIEDADES DE ABEJAS MELIFERA.
Ilustración 1: Una reina amarilla procreada en consanguinidad apareada artificialmente con un zángano negro, produce una progenie obrera que no es como sus padres, sino con bandas intermedias. Las primeras 4 ½ lineas son abdómenes de su progenie obrera. Las últimas 1 ½ lineas, son abdómenes de zánganos producidos por la reina amarilla, y son del mismo color que la reina porque se desarrollaron a partir de huevos no fecundados.
Ilustración 2: Una reina híbrida F-1 de color intermedio que se aparea con un zángano negro, produce una progenie que varía en color del negro intermedio al completamente negro.
Ilustración 3: Una reina híbrida F-1 de color intermedio que se aparea con un zángano amarillo, produce una progenie que va desde el amarillo intermedio hasta el amarillo paterno.
Ilustración 4: Zánganos producidos por una reina híbrida F-1 muestran una segregación de gametos para el color. Van desde el amarillo hasta completamente negro.
En el debate sobre el locus W, hemos considerado sólo dos alelos, uno de ellos domina completamente al otro. No siempre es verdad que uno de los alelos es completamente dominante. La condición heterozigota ( como Ww ) puede producir efectos intermedios. Además, pueden existir varios alelos de un mismo locus que interactúan de formas diferentes. Si consideramos que puede haber miles loqui con interacción de genes en distintos loqui, así como también, interacción de alelos, queda claro que existen una gran cantidad de posibilidades de variación genética.
Las abejas varían en muchos factores, no todos son tan fáciles de evaluar como el color de los ojos. Se ha demostrado que existen por lo menos siete loqui de genes que afectan el color del abdómen. Por lo tanto, son posibles varios patrones de color abdominal, ya que siete pares de genes pueden producir 2187 genotipos diferentes. Si las obreras de una población mixta están clasificadas según al color, desde el abdómen más oscuro al más claro, caerán en una serie continua.* Tal variación se denomina continua a diferencia de otras, como el color de ojos blanco, la cual se denomina discreta. En la mayoría de las características de importancia económica, tales como: la producción de miel, la capacidad para la producción de huevos, el vigor o la longevidad, la variación es continua. Aunque dicha variación puede ser debido a la interacción de un gran número de genes, esto no siempre supone una cantidad importante de factores hereditarios.
Es posible que solo se trate de unos pocos genes y que la mayor parte de la variación se deba a influencias ambientales. Pueden ser muchas y ocurrir en distinto momento, a partir del comienzo de la cría de la reina, durante el tiempo de vida de la colonia y hasta el momento de la cosecha de miel.
Según un estudio de la variación como tal, no se ha podido establecer qué partes se deban al medio ambiente y que parte a ala herencia. El apicultor debe estar alerta en todo momento y tratar de reducir al mínimo la variación ambiental, de modo tal que las variaciones observadas y sobre las cuales está basada su selección, sean producto de factores genéticos. Las reinas de las colonias, cuyo rendimiento será comparado, deben ser criadas en condiciones óptimas ( luego, desarrollaremos la cría de reinas más ampliamente). Lo óptimo es ubicar a la colonia en un terreno individual, de manera tal , que todas ellas estén expuestas a las mismas condiciones climáticas y dispongan del mismo forraje. Al comienzo de las pruebas de rendimiento, deberían equipararse las cantidades de abejas, polen y miel, para no empezar las pruebas con desventajas. Se deberían dispersar y aislar las colonias todo lo posible para evitar amontonamientos y robos.
La naturaleza colonial de la abeja melífera vuelve particularmente difícil la selección de individuos reproductores. Contrario a la situación de la mayoría de los animales de granja, la colonia, más que el individuo, el la unidad de rendimiento sobre la cual debe estar basada la selección de los individuos reproductores. El rendimiento de la colonia depende del rendimiento de la reina de una generación y todas las hijas obreras de la próxima generación. No podemos reproducir esta unidad. Podemos, en efecto, reproducir a la reina utilizando a sus hijos, ya que como hemos visto, ellos representan sus gametos. Para reproducir hembras, podemos utilizar solamente reinas vírgenes hermanas de las obreras de la colonia.
Siempre se dice que el apicultor puede perfeccionar su grupo de abejas aunque tenga un mínimo conocimiento sobre reproducción animal, siempre y cuando quiera hacer el esfuerzo. Sin embargo, no se han encontrado pruebas contundentes sobre la realización de mejoras genéticas.
Entre los principios de perfeccionamiento de razas que utilizaban los primeros reproductores y productores de cultivos se encuentran: “ el parecido produce parecidos ó semejanza a algún antepasado”, “ la procreación en consanguinidad produce prepotencia o refinamiento” y “reproducir los mejores con los mejores “. Si respetamos estos principios, nos preguntamos porqué el apicultor no puede progresar como lo hicieron los primeros criadores y productores de cultivos. El control inadecuado de apareamiento y las dificultades para reconocer la superioridad genética de los individuos, constituyen factores que entorpecen el progreso. Existe todavía, otro factor que suma complicaciones a la reproducción de abejas, que no se había comprendido hasta hace poco. Es la herencia de la determinación sexual y constituye un factor muy importante, ya que está asociado con las posibilidades de incubación del huevo. La relación entre la determinación sexual y la reproducción de abejas es el tema del siguiente artículo.
III. DETERMINACIÓN SEXUAL Y REPRODUCCIÓN DE ABEJAS.
Todos los apicultores saben que la colonia económicamente productiva está constituida por una población numerosa de abejas obreras. Para producir este grupo, la reina debe poner una gran cantidad de huevos fecundados y debe incubar y nutrir los mismos para que se desarrollen como adultos.
Hace muchos años, Dzierzon descubrió que las abejas macho se desarrollan de huevos no fecundados. Los zánganos tienen madre pero no tienen padre. Esto se conoce como partenogénesis. No es particular de las abejas sino que otros animales poseen este método de reproducción. Las abejas hembra, obreras y reinas se desarrollan a través de huevos fecundados. Tienen padre y madre. Reciben de cada uno de los padres 16 cromosomas, por lo tanto, poseen 16 pares de cromosomas. El zángano, que recibe toda la herencia de su madre, posee solo 16 cromosomas individuales. Como las obreras y las reinan poseen pares de cromosomas, son denominadas individuos biploides. Como los zánganos no poseen pares de cromosomas, son denominados individuos haploides.
Informes recientes indican que el determinante fundamental del sexo de las abejas no es el numero de cromosomas o si el huevo fue o no fecundado. El sexo está determinado por la acción de ciertos genes en un locus determinado en un par de cromosomas. En las avispas Habrobracon, pariente de las abejas melíferas, la hembra es biploide y el macho es por lo general haploide, pero bajo ciertas condiciones genéticas se han producido machos biploides. No se han descubierto machos biploides en las abejas melíferas, pero existen pruebas experimentales que demuestran que la determinación sexual de las melíferas es similar a la de las Habrobracon.
La posición del gen en el cromosoma se denomina locus. En uno de los cromosomas hay un locus llamado X o locus determinante del sexo. En este locus, en las abejas melíferas hay una serie de genes de alelos múltiples – en vez de solo dos alelos, como W mayúscula y w minúscula, que son alelos entre sí,hay muchos alelos. Lo llamaremos locus X y alelos Xa, Xb, Xc, etcétera. Para simplificar el tema podemos descartar la X y utilizar las letras a, b, c, etc., teniendo siempre en mente que nos referimos a los alelos X.
Según la teoría de la determinación sexual de las abejas, las hembras se producen a través de huevos fecundados que son heterozigotos en el locus X. Dichos huevos tienen dos alelos distintos, como: ac, ad, bc, bd, etc. Todo huevo fecundado que sea homozigoto en este locus, sería un zángano, si llegara a desarrollarse. No obstante, este muere en vez de desarrollarse. Por lo tanto, todos los huevos fecundados que son homozigoto – lo que significa que tengan dos alelos sexuales parecidos como: aa, bb, cc, etc – son letales y no se incuban. Los zánganos provienen de huevos no fecundados y son APOLARES, ya que tienen solo uno de estos alelos – a ó b ó c ó d, etc.
Si una reina con alelos sexuales ab se aparea con un zángano que tiene alelo sexual c, los huevos fecundados de esta reina serán ac y bc. Como estos huevos son heterozigoto, su posibilidad de incubación será cercana al 100 %. Una reina ab que se aparea con un zángano a o b, tiene huevos fecundados ab ó aa. Como los huevos aa no se incuban, la viabilidad de los huevos fecundados de esta reina será solo del 50 %.
Por lo tanto, está visto que la incubación de los huevos y la calidad de la cría de una reina está determinada por los alelos sexuales de ella y del zángano o zánganos con los cuales se apareó. Para ilustrar este punto, establezcamos un ejemplo de reproducción. El apicultor elige una reina reproductora a partir de la cual criará una cantidad de hijas reinas. Esta reina tiene crías de alta calidad, ya que se apareó con un zángano o zánganos con alelos sexuales diferentes a los de ella. Como la reina es biploide y heterozigota según el locus determinante del sexo, asumiremos que es ab. Considerando que tuvo crías de buena calidad, sabemos que se apareó con un zángano o zánganos que no eran a ó b. Supongamos que se apareó con dos zánganos, uno c y uno d. Los huevos fecundados de esta reina serán ac, ad, bc y bd. Observe que todos son heterozigoto por el locus X, señal de alta posibilidad de incubación y de crias de buena calidad. También podemos suponer que las hijas de esta reina ac, ad, bc, y bd pueden aparearse con zánganos de otra familia de reinas, que designaremos yz, y que cada reina se aparea con dos zánganos – es decir: zánganos y y z, y y y, ó z y z. Sus huevos fecundados serán ay, cy, by, y dy ó az, cz, bz, y dz. Por lo tanto, las crías serán de buena calidad porque las reinas y los zánganos poseen alelos sexuales diferentes.
Supongamos que el año siguiente, el apicultor produce hijas reinas de una de estas reinas, y zánganos de otra reina y les permite aparearse. Estos son denominados apareamientos de primos hermanos. Los alelos sexuales de las hijas de ac y de yz serán: az, cz, ay, y cy en cantidades iguales, si la reina era ac y se apareó con un zángano y , y con uno z y recibió cantidades iguales de esperma de cada uno.
Supongamos que la reina seleccionada para producir los zánganos que luego se aparearán con dichas vírgenes posee alelos sexuales ad y se apareó con zánganos y y z. Como los zánganos se desarrollan de huevos no fecundados, todos los zánganos de una reina ad serán: a ó d. Si se produce un gran número de zánganos, es posible que la mitad de ellos sea a y la otra mitad d. Si cada virgen - az, cz, ay, o cy –se aparea con dos zánganos, los apareamientos serán con zánganos a y d, o a y a, o d y d.
La reina az que se apareó con un zángano a y con uno d, producirá los siguientes tipos de huevos fecundados con la misma frecuencia: aa, ad, za, y zd. Como ad, za, y zd son heterozigotos , se incuban, mientras que el huevo fecundado homozigoto se muere. Por lo tanto, una cuarta parte de los huevos fecundos que produce esta reina no se desarrollarán. En consecuencia, ella produce crías de mala calidad y no desarrolla una colonia con una población extensa de abejas obreras. Dicha reina podria haber producido crías de buena calidad y una colonia numerosa si se hubiera apareado con dos zánganos d, en vez de con uno a y con uno d, pero si se hubiera apareado con dos zánganos a , solamente se hubieran incubado el 50 por ciento de sus huevos.
Es evidente que la productividad de una colonia o de una reina depende en gran parte de los alelos sexuales de la reina y de los zánganos que intervinieron en el apareamiento. Tres reinas hermanas pueden ser genéticamente idénticas, y aún así, si cada una de ellas se aparea con dos zánganos de un grupo de hermanos, la posibilidad de incubación de sus huevos puede ser del 50, 75 o 100 por ciento, dependiendo de los alelos sexuales de estos zánganos. Otro problema semejante, si solo el 50 por ciento de los huevos fecundados de la reina se incuban, la colonia no es productiva. Por el contrario, si el 100 por cien de los huevos fecundados se incuban, resultará ser una colonia muy poblada. Si estas reinas se aparearan una sola vez, habría una posibilidad de incubación de los huevos fecundados de la distintas reinas de sólo el 50 y el 100 por cien, sin apareamientos con un 75 por ciento de posibilidad de incubación.
¿Qué podemos esperar entonces del programa de perfeccionamiento de razas que intenta llevar a cabo el productor de reinas? Supongamos que de un grupo propio o seleccionado elige tres reinas que se han apareado ( probadas) como la fuente de todos los grupos reproductores venideros. Intentará perfeccionar su grupo reproduciendo los mejores con los mejores. Controlará los apareamientos mediante el aislamiento, de manera tal que estarán entre la progenie de estas reinas . Se supone que cada una de estas reinas posee alelos sexuales diferentes. Si cada reina se aparea con dos zánganos y todos ellos poseen alelos sexuales diferentes a los de las tres reinas seleccionadas, habrá cuatro alelos sexuales diferentes en la progenie de cada reproductor, y un total de 12 para todos ellos. Dichos alelos sexuales están distribuidos de la siguiente forma:
Reina
Zánganos que aparean a la reina
Hijas reina
Nº Reina
1 ab c y d ac, bc, ad, bd.
2 ef g y h eg, eh, fg, fh.
3 jk l y m jl, jm, kl, km.
Cada una de estas reinas y su descendencia constituyen una familia. El primer año, el productor de reinas puede producir de cada familia zánganos y reinas y permitir que los apareamientos ocurran al azar, o puede producir solamente zánganos de una o dos familias y reinas de una o dos familias distintas. Además, puede separar los zánganos y dividir su población en tres grupos de apareamiento. Ahora, se puede demostrar que la relación de apareamiento durante el tercer año es básicamente la misma con cualquiera de estos métodos. En los primeros dos años, el reproductor puede seleccionar entre tres grupos de reinas hermanas y entre los tres grupos de zánganos producidos por estas reinas.
Si el productor posee un lugar aislado para los zánganos de cada familia y permite que las reinas de una de las otras familias se apareen en este lugar, puede evitar la escasa viabilidad de las crias producida por los apareamientos entre individuos que tienen alelos sexuales en común sólo por los primeros dos años. Esto puede ilustrarse del siguiente modo: el primer año, las hijas de la reina 1 se aparean con los zánganos de la reina 2; el segundo año, las reinas ( 1x 2 ) se aparean con los zánganos de la familia 3. El tercer año, las reinas ( 1x 2 ) x 3 deben aparearse con los zánganos producidos por las reinas ( 2 x 3 ), ( 1 x 3 ), o ( 1 x 2 ). Una reina ( 1 x 2 ) x 3 poseerá un alelo sexuales de la familia 3 y el otro de las familias 1 o 2.
Supongamos que la reina hija posee un alelo de la familia 1 y un alelo de la familia 3. Ella está designada con alelos sexuales ak. Ella podría tener cualquiera de varias combinaciones, pero debe poseer un alelo de los cuatro que posee la familia 3 – esto es j, k, l ó m – El resto de sus alelos sexuales deben provenir de la familia 1 ó 2, y puede ser cualquiera de los alelos presentes originalmente en estas líneas.
Los zánganos con los que esta reina se aparea, son hijos de las reinas( 2 x 3 ). Si un gran número de reinas (2 x 3) produce estos zánganos, entonces los zánganos e, f, g, h, j, k, l, y m se producirán con la misma frecuencia. Si esta reina ak se aparea con un solo zángano y el mismo es k, entonces los huevos de esta reina tendrán solo un 50 por ciento de posibilidad de incubación, ya que los huevos fecundados serán ak y kk en las mismas proporciones, y todos los huevos kk no serán incubados. Sin embargo, si ella se apareara con un solo zángano con alelo sexual h, sus huevos tendrían una posibilidad de incubación del 100 por cien.
Si muchas reinas ( ( 1 x 2 ) x 3 ) se aparean con zánganos ( 2 x 3 ), la mitad de ellas con un solo zángano y la otra mitad con dos, entonces el 11,3 por ciento de las reinas tendrá un 50 por ciento de crías viables; el 14,8 por ciento tendrá un 75 por ciento de crías viables, y el 73,8 por ciento tendrá el 100 por cien de crías viables.
Si el productor de reinas ha mantenido tres grupos separados, cada uno de ellos será similar a los anteriormente mencionados, dado que las hijas de (( 2 x 3) x 1 ) se aparearán con zánganos producidos por reinas ( 3 x 1 ), y las hijas de (( 3 x 1) x 2 ) se aparearán en el terreno que produce zánganos ( 1 x 2 ). La proporción de cada terreno deberá se la misma para que haya viabilidad de las crías.
Si estos grupos se mantienen separados o unidos en una población reproductora, la viabilidad será similar en todos los terrenos luego del segundo año. Sólo 12 alelos estaban presentes originalmente en los grupos, y mientras ocurran en proporciones iguales, la viabilidad de las crías de las reinas que se aparearon se aproximará a las cifras anteriormente mencionadas ( mirar cuadro 1). Estos porcentajes se basan en la suposición de que una mitad de las reinas se apareará una vez y la otra mitad dos veces. Si las proporciones son distintas, el porcentaje del 50 por ciento de apareamientos viables variará en consecuencia, mientras que el que dará el 100 por cien de las crías viables no se modificará.
Por lo tanto, es evidente que un cuarto de todas las reinas que se aparean producirá crías de escasa viabilidad después del comienzo de las cruzas ( 50 ó 75 por ciento de posibilidad de incubación de los huevos), si se intenta perfeccionar una línea mediante la reproducción dentro de una población cerrada que se originó a partir de tre reinas reproductoras seleccionadas. No hay apareamiento en consanguinidad durante las primeras dos temporadas, ya que las tres líneas se cruzan solamente entre ellas.
El reproductor de reinas tiene la posibilidad de seleccionar el tipo y color deseado, pero no puede aumentar los porcentajes de apareamientos con alta viabilidad de las crías porque no sabe qué alelos posee cada reina.
En la Tabla 1 podemos ver que los porcentajes de apareamientos que producen crías de alta viabilidad aumentan con el número de alelos sexuales de la población reproductora. Sin embargo, aún con 40 alelos sexuales en una población reproductora, aproximadamente el 5 por ciento de reinas de apareamiento simple y el 10 por ciento de apareamiento doble producirán el 50 ó 75 por ciento de crías viables. El único modo seguro de tener crías de alta viabilidad de todas las reinas, es aparear a las que poseen una combinación determinada de alelo sexual con zánganos engendrados por reinas con alelos sexuales diferentes.
