REPRODUCCIÓN SELECTIVA
Al apicultor le gustaría un modo simple de perfeccionar sus grupos e indudablemente sería preferible tener poco o nada que ver con los cromosomas, genes y relaciones entre abejas. Desafortunadamente, no existe una fórmula simple para la reproducción de abejas que siempre funcione y que requiera poco esfuerzo por parte del apicultor. El apicultor puede perfeccionar su grupo si tiene algún conocimiento sobre reproducción de animales, si está dispuesto a hacer el esfuerzo. Debe estar dispuesto a realizar una minuciosa observación de cada colonia a prueba y debe suministrar una cantidad considerable de zánganos seleccionados para asegurarse de que una buena proporción de las reinas se aparee con el grupo deseado.
Evaluaciones de grupos
Una colonia de abejas consiste en dos generaciones: la reina, madre de la colonia, y las obreras, su descendencia. Para juzgar una colonia, se deben evaluar ambas generaciones. La reina es evaluada por la cantidad de crías que produce y por la cantidad de celdas que pierde cuando pone huevos. Una buena reina pondrá 1200 huevos o más cada 24 horas durante la época del año de cría intensiva. Por lo general, no tendrá más de tres a cinco celdas vacías por cien entre la cría sellada de los mejores panales. Pondrá huevos hasta el fondo de los panales y hacia los costados y la parte superior, tanto como los almacenamientos de polen y miel se lo permitan. Durante la primera etapa de expansión del nido de la cría, pondrá tanto huevos como las abejas puedan cuidar, y frecuentemente pone más de los que pueden cuidar. Mantendrá un alto promedio en la puesta de huevos hasta que se ve restringida por la falta de espacio, o hasta que las abejas cambian su dieta. La pureza, no necesariamente la calidad, de la propia reproducción de la reina está indicada por la uniformidad del color de los zánganos, y también por su propia apariencia.
La selección de reinas reproductoras de cada generación, está determinada como la parte crítica del programa de reproducción. Cualquier progreso para el perfeccionamiento de los grupos dependerá en forma considerable de estas selecciones. Se deben mantener los registros de cada colonia a prueba. Deben incluir observaciones de la cantidad de excedente de miel producidos por la colonia, tendencia de enjambrar, docilidad de las abejas, su tranquilidad en los panales, la solidez de las crías, cantidad de crías, resistencia a las enfermedades y voluntad de las abejas para llevar a cabo la fundación. Al principio, la uniformidad de las marcas abdominales no reviste gran importancia, aunque se debe establecer un estándar de la misma para trabajar. La uniformidad de las marcas abdominales constituye una medición de la pureza de reproducción. Las mejores colonias, que también tienen marcas de colores cercanas al objetivo deben ser seleccionadas como colonias reproductoras. Luego de varias generaciones de selección minuciosa, el color de las marcas de las reinas, abejas y zánganos deberían ser bastante uniformes.
La prueba de los potenciales grupos de reproducción está sujeta a errores, por lo tanto se deben tomar precauciones. El desplazamiento constante de las obreras es uno de los más graves. Las colonias a prueba se deberían colocar de manera tal que esto se redujera al mínimo. No se deberían ubicar en hileras uniformes ni agruparse. Se deberían colocar varios pies de distancia y con marcas naturales para cada colonia.
Las diferencias en el comienzo de resistencia de las colonias y las variaciones en el manejo de las mismas pueden dar lugar a errores. Todas las colonias a prueba deben ubicarse en un campo o las colonias representativas de cada línea deberían distribuirse en varios campos de prueba. La ubicación varía aún entre distancias cortas, por lo tanto, en la evaluación de los grupos se deben tener en cuenta las distintas ubicaciones.
Principios de la reproducción
El objetivo de la reproducción de abejas es concentrar e intensificar los caracteres deseables en una variedad o línea y al mismo tiempo, eliminar aquellos no deseados. Como los caracteres son expresiones de sus genes, esto significa concentrar en una línea, el número máximo de genes que contribuyan con los caracteres deseados. En el comienzo de un programa de perfeccionamiento de grupos, el reproductor debe decidir cuales caracteres son los de mayor importancia y debe confinar sus esfuerzos a los mismos. Es relativamente fácil establecer un carácter de una línea si el carácter depende de un solo par de genes. Pero como la mayoría de los genes están combinados, el problema se vuelve rápidamente más complejo. Se torna difícil especialmente cuando los distintos caracteres están influenciados por varios pares de genes y alelos múltiples.
Los caracteres pueden clasificarse convenientemente en dos tipos en general: aquellos que están completamente desarrollados o no aparecen en nada: caracteres cualitativos, y aquellos que aparecen en distintos niveles y requieren de mediciones para ser distinguidos: caracteres cuantitativos. El color de los ojos refleja el primer tipo. El color amarillo del abdomen refleja el segundo tipo. Se cree que la mayoría de los caracteres económicamente importantes de las abejas son cuantitativos.
La expresión de los caracteres cualitativos esta regida generalmente por alelos alternativos en un solo locus del gen. Esta es la situación en la herencia y la expresión del color de ojos blanco de la abeja. Aquí, uno de los alelos es dominante sobre el otro. En algunos casos, ninguno de los genes es dominante, pero los dos alelos pueden producir un efecto intermedio entre los dos extremos. En otros casos, el alelo dominante de cualquiera de dos o más pares de factores puede producir un carácter particular. Por ejemplo, si dos pares de genes tales como Aa y Bb producen el mismo efecto en un carácter, el carácter se desarrollará completamente aún si solo está presente un dominante, como Aabb, o aaBb. Si no hay dominantes presentes, como en aabb, se produce el carácter opuesto o contrastante.
Los caracteres cuantitativos son por lo general dependientes de más de un locus del gen. Los genes cuantitativos (QTLs) exhiben un efecto acumulativo, de manera tal, que dos genes similares del mismo par de genes o de diferentes pares para un carácter particular produce un efecto mayor que un solo gen. No todos los factores contribuyen de igual manera con un carácter, como en el caso del control genético de la variación del color. Según el Dr. Jerzy Woyke, genetista polaco de abejas melíferas, el color abdominal de las abejas está bajo el control de un solo gen con efectos cualitativos importantes y varios genes modificadores, cada uno de los cuales produce efectos cuantitativos insignificantes. El gen principal tiene tres alelos, Y, ybl, e ybc. ybl es recesivo de Y y resulta en abejas de colores oscuros cuando es homozigota, ybl / ybl. Las obreras, reinas y zánganos Y / Y e Y / ybl mantienen sus patrones de color amarillo. Las abejas africanas poseen un tercer alelo ybc que cambia el color marrón, pero sólo en los zánganos. 6 o 7 genes con efectos menores alteran el nivel del negro y del amarillo. Por ejemplo, una obrera que es ybl / ybl que tiene alelos de código amarillo en estos loci menores será un poco más amarilla o menos oscuras, que aquellas que tienen todos los alelos de código negro. Ocurre lo mismo para una que e Y / Y, sería menos amarilla si tuviera alelos de código negro en los loci menores pero no tan oscura como la obrera ybl / ybl con alelos de código amarillo.
Expectativas
Las expectativas de los programas de reproducción deberían ser realistas. La eliminación de los problemas de enfermedades o colonias con un promedio de rendimiento de 1000 libras de miel, no constituyen objetivos realistas. En cambio, sería realista, una reducción en la incidencia de enfermedades disminuyendo la necesidad de tratar las colmenas con químicos, o un modesto incremento en la producción de miel. Por lo general, el perfeccionamiento de las prácticas de apicultura produce mayores efectos que la reproducción selectiva para los rasgos económicamente importantes. Por ejemplo, las buenas prácticas de higiene por parte del apicultor reducirán el esparcimiento de la enfermedad de la loque americana y puede producir mayores efectos en la incidencia de enfermedades, que en la selección para la resistencia. La recoronación de las reinas en forma regular debería producir efectos significativos en el rendimiento de la colonia y en la producción de miel.
La selección, es un proceso necesario y continuo para producir y mantener los grupos perfeccionados. No es realista esperar mantener los grupos con características seleccionadas sin una selección continua. El progreso selectivo comenzará a deteriorarse tan pronto como se relaje la selección en la población reproductora.
Ensayos
Se deben tener ensayos confiables suficientes antes de que se pueda seleccionar para cualquier rasgo. El ensayo consiste simplemente en un método para categorizar o cuantificar la variabilidad observada para las características que se desean perfeccionar. La consideración más importante para obtener un buen ensayo es el control del medio ambiente en el cual se lleva a cabo el mismo. Esto generalmente requiere tener las mejores prácticas de apicultura posibles, antes de comenzar con la selección. Los ensayos deberían tener un alto grado de repetición bajo un grupo de condiciones ambientales dadas. Los siguientes son algunos ejemplos de ensayos: 1)- aumento de peso a corto plazo de las colonias como medición de la producción de miel, 2)-el área medida de polen almacenado en una colonia como medición de la recolección de polen y de la conducta de almacenamiento, 3)-El tiempo que tarda una colonia para destapar y remover un número específico de celdas de enfermedades o de larvas muertas por congelamiento, una prueba utilizada para evaluar la resistencia a la enfermedad de la loque americana y a la enfermedad de la cría yesificada, 4)-el número de acáridos traqueales adultos encontrados en las tráqueas de las obreras jóvenes cinco días luego de su introducción en colonias infectadas con el mismo, una medición de la resistencia a los acáridos traqueales.
Los ensayos se pueden llevar a cabo en colmenas de campo, colonias núcleo o en el laboratorio. Las condiciones ambientales se pueden unificar más fácilmente en las pruebas de laboratorio. Sin embargo, los resultados de la selección utilizando pruebas de laboratorio o colonias núcleo deben ser verificados bajo condiciones de campos comerciales. Se debe tener en cuenta que no se puede seleccionar directamente para resistir enfermedades y parásitos, que todavía no se tienen. Tampoco se puede seleccionar directamente para resistencia mientras se trata la enfermedad químicamente, en este caso, el parásito o enfermedad no pueden actuar más como agente de selección. Sin embargo, se puede seleccionar directamente mediante mecanismos conocidos, como la conducta higiénica. Los resultados de la selección deben probarse con colonias enfermas o parasitadas, ya que los mecanismos que se presumen seleccionados para resistencia bajo condiciones límites pueden no producir el mismo efecto en colmenas de tamaño completo en los apiarios comerciales.
Fundamentos
La reproducción selectiva requiere cuatro pasos simples: 1)- Primero, las colonias, o las obreras individuales, zánganos o reinas son evaluadas en alguna población base de la cual se selecciona el grupo reproductor. Luego, 2)-las reinas de las colonias que tienen las características deseadas son seleccionadas como reproductoras para la próxima generación. 3)-los apareamientos son controlados entre las reinas y los zánganos provenientes de las reproductoras seleccionadas. 4)-se evalúa la progenie de las reinas nuevas, ya sea en forma individual o como una colonia. La progenie se asemejará a sus padres y se obtendrá el perfeccionamiento selectivo si una proporción suficiente de la variación de los rasgos observados en la población de los padres fue debido a diferencias genéticas. Por lo tanto, la reproducción selectiva es un proceso de mediciones, de ensayos y errores.
La selección natural también puede producir poblaciones de abejas melíferas resistentes a las enfermedades. Las poblaciones que han sido expuestas a enfermedades graves por periodos de tiempo prolongados se deberían volver resistentes en relación a las poblaciones que no lo han sido. Por ejemplo, la abeja melífera Asiática, Apis cerana, ha tenido una exposición a largo plazo al Varroa en Asia y es relativamente resistente a los daños graves de este parásito. La enfermedad de la loque americana devastó la industria de la apicultura en Hawai en los 30 dando como resultado un colapso casi total. Sin embargo, a fines de los 40 esta enfermedad fue menos grave en las larvas de Hawai, y Vic Thompson y Walter Rothenbuhler de la Universidad del Estado de Ohio pudieron demostrar resistencia a la infección a las esporas de larvas AHB en algunas colonias.
Evaluación comparativa
Es necesario evaluar los grupos que han sido producidos a través de la selección. Existen muchos reclamos insustanciales sobre los grupos resistentes a enfermedades, proliferándose en los diarios comerciales sobre apicultura. Es importante tener un punto de referencia sobre que progreso selectivo puede ser comparado para separar los efectos del programa de selección, de los efectos de un medio ambiente que cambia la evaluación. El punto de referencia para la comparación debería ser una población de abejas distinta que no ha estado sujeta a la misma selección.
Por los general se utilizan tres métodos comparativos: 1)- La comparación con un grupo estándar que permanece inalterable genéticamente durante todo el tiempo en el que se lleva a cabo la evaluación. Esto se dificulta con las abejas melíferas porque requiere, ya sea del mantenimiento de las líneas de procreación en consanguinidad que son homozigota en todos los loci (isogénico) y, por lo tanto, constantes genéticamente a través del tiempo; o requiere de la supervivencia a largo plazo de un grupo de reinas cuya progenie puede ser utilizada para la comparación con generaciones subsecuentes de la población seleccionada. 2)- Llevar a cabo una selección de “dos tipos”. La selección de “dos tipos” requiere del mantenimiento de dos poblaciones seleccionadas. Una es seleccionada para valores superiores del rasgo seleccionado, mientras que la otra es seleccionada para los inferiores. La ventaja es que ésta permite rápidamente la determinación de las bases genéticas de las diferencias fenotípicas observadas dentro de una población reproductora. Sin embargo, las desventajas consisten en que ésta requiere de un doble esfuerzo al mantener colonias de rasgos inferiores sin valor comercial, y también requiere de una evaluación adicional de la población de rasgos superiores comparada con otros grupos no seleccionados. Sin la evaluación adicional, es imposible determinar si sólo han cambiado con la selección, las colonias de rasgos inferiores, o sólo las de rasgos superiores o ambas. 3)- La comparación con un grupo escogido al azar, que represente la pileta de genes no seleccionada a partir de la cual fueron seleccionadas las reinas reproductoras originales, en el inicio del programa de reproducción.
FUENTES DE ABEJAS
Antes de comenzar con el programa de reproducción hay que preguntarse ¿Dónde buscar los grupos? Existen cuatro fuentes potenciales:
Abejas comerciales locales
Probablemente, los grupos comerciales locales disponibles poseerán una variabilidad genética para la mayoría de las características de importancia económica, si es que existen. Las abejas locales también son propensas a adaptarse mejor a las condiciones locales que las abejas de otras áreas.
Abejas comerciales de las áreas afectadas.
Las abejas comerciales de las áreas que están asociadas históricamente con una enfermedad específica pueden constituir la población fundadora para la reproducción para la resistencia. Estas abejas pueden haber estado sujetas a una selección artificial o natural y al mismo tiempo demostrar algún tipo de resistencia o tolerancia basada en la genética.
Razas de abejas
Las razas específicas de abejas pueden ser importadas y probadas para los caracteres económicamente importantes. Pueden tener características de la crianza de la cría o producción de miel que sean de interés para el productor. O también pueden tener una asociación a largo plazo con una enfermedad en particular y son resistentes a ella. Esto es lo que se reclama en el caso de las abejas Carniolan “Yugo” importadas a los Estados Unidos por el Departamento de Agricultura por su presunta resistencia al Varroa y a los acáridos traqueales. O también es el caso de resistencia de la abeja melífera africanizada al Varroa en el Nuevo Mundo, las abejas importadas pueden ser resistentes en forma natural. También, las abejas importadas pueden no ser mejores que las abejas comerciales locales, pero cuando se cruzan con los grupos comerciales locales, su progenie puede demostrar un vigor híbrido, dando como resultado un aumento en la producción de miel o una reducción en los síntomas de las enfermedades. Sin embargo, los reproductores de abejas deben procurar no importar características objetables junto con los rasgos deseados, como por ejemplo la conducta defensiva fuerte y las tendencias de formar enjambre de la abeja melífera africana importadas al Brasil en 1956.
Abejas salvajes
Las abejas salvajes pueden ser utilizadas como depósito de diversidad genética y pueden tener potencialmente, características seleccionadas naturalmente. Las abejas salvajes de California demostraron una diferenciación genética local para deshidrogenar la enzima de malate, los que nos sugiere que han sufrido una adaptación local, y por lo tanto, son probablemente genéticamente diferentes de las abejas melíferas comerciales. Las abejas salvajes de California también varían en tamaño según las distancias geográficas, con abejas más grandes en el norte, y más pequeñas en el sur y en las regiones desérticas más secas. Más del 85% de las colonias salvajes en ciertas áreas de California murieron a causa del Varroa entre los años 1990 y 1994. Por lo tanto, es posible la selección natural fuerte en las colonias salvajes, junto con su al menos parcial aislamiento genético de las abejas comerciales, haya dado como resultado algún tipo de resistencia a las enfermedades en las abejas salvajes. Sin embargo, es sorprendente que no existan estudios de investigación sobre nidos naturales de las abejas salvajes para determinar el nivel de resistencia a las enfermedades.
DISEÑOS DE APAREAMIENTO
Terminología de reproducción.
El sistema genético de las abejas melíferas es diferente de aquellos de otros cultivos y ganado comercialmente importantes debido a su método de determinación sexual. Los machos provienen directamente de huevos sin fecundar de las reinas (y a veces de las obreras) y no tienen padre. Como consecuencia, las reinas constituyen la fuente de todos los genomas (grupos individuales de cromosomas contenidos en células sexuales llamadas gametos). Los machos tienen un solo grupo de cromosomas que recibieron de la madre y cada célula del macho contiene sólo los genes heredados de ella. En los testículos del macho, este grupo individual de cromosomas se replica de 6 a 10 millones de veces y está almacenado en células sexuales llamadas espermatozoo. Cada célula de esperma contiene el mismo genoma que provino directamente de la reina. Debido a esto, las reinas funcionan efectivamente tanto como hembras y como machos. Funcionan como hembras a través de su producción de huevos, fecundados y desarrollados como hembras (y a veces, como machos diploides). Funcionan como machos a través de la reproducción del genoma que ellas contribuyen al esperma de sus “hijos”. Los machos funcionan sólo para reproducir el genoma de la reina y para cambiar las células sexuales del huevo al esperma.
Se han utilizado dos tipos de terminología en la literatura de la reproducción de abejas melíferas, para describir los sistemas de apareamiento. Uno de ellos está basado en el apareamiento físico de los padres, y el otro, el apareamiento genético, está basado en los orígenes de los genomas que se combinan como consecuencia del apareamiento. La terminología del apareamiento físico no refleja las características únicas de la genética de las melíferas y no es precisa. En la terminología de apareamiento genético, las reinas actúan como de padre y madre progenitor, ya que originan todos los genomas. Para ilustrar las diferencias, supongamos que una reina virgen se aparea con un zángano producido por su propia madre. La terminología de apareamiento físico lo consideraría como un apareamiento de hermano-hermana. Sin embargo, la terminología de apareamiento genético lo consideraría como apareamiento de madre-hija. Dos hembras que comparten la misma reina madre y el mismo zángano padre son denominadas hermanas completas según la terminología de apareamiento físico, pero según la de apareamiento genético, son denominadas súper hermanas. Son denominadas súper hermanas porque heredan exactamente el mismo grupo de genes de su padre, compartiendo una proporción superior de genes en común (75%) en comparación con las hermanas completas (50%). Con la genética diploide, cada una de las hermanas completas hereda un grupo diferente de genes tanto de la madre como del padre, debido a que ambos padres sufren meiosis exitosas cuando producen gametos y cada gameto contiene un genoma diferente como resultado de la nueva cruza y la clasificación independiente de los cromosomas. Los cuadros 2 y 3 demuestran las diferencias entre la terminología de apareamiento físico y genético para ciertas cruzas específicas.
Cuadro 2. Comparación de la terminología de apareamiento físico y genético para cruzas seleccionadas utilizadas en la reproducción de abejas melíferas.
Tipos de cruzas
Apareamiento físico Apareamiento genético
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madre-hijo mismo
hermana-hermano madre-hija
tía-sobrino hermana-hermana
tío-sobrina abuela-nieta
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Reproducción consanguínea e híbrida.
Luego del desarrollo de la terminología de inseminación instrumental en los años 30 y en los 40, los genetistas de abejas melíferas estaban deseosos de comenzar con los programas de reproducción de apareamientos controlados, que habían sido probados exitosamente para el perfeccionamiento de otros cultivos y de ganado. Querían unirse, en particular, al gran éxito de los productores de maíz que habían desarrollado variedades híbridas superiores, primero mediante la procreación en consanguinidad y luego mediante la cruza de las líneas consanguíneas. Los programas de reproducción consanguínea e híbrida tomaron ventaja del vigor híbrido y dieron como resultado grupos de abejas melíferas perfeccionados, tales como los grupos Starline™ y Midmite™ producidos por el Dr. Bud Cale cuando trabajaba para Dadant and Sons, Inc., Hamilton, Illinois.
La reproducción consanguínea e híbrida comienza con el desarrollo de las líneas consanguíneas. Muchos sistemas de apareamiento pueden ser empleados durante la procreación en consanguinidad, pero se deben tener en cuenta dos consideraciones: 1)- el índice de consanguinidad, y 2)- el tiempo generacional. El índice de consanguinidad se refiere a la frecuencia en la cual se pierde variabilidad genética de las líneas consanguíneas. Por ejemplo, si se decide utilizar auto fecundación como sistema de apareamiento , la línea consanguínea perderá un 50 % de la variabilidad genética que le queda en cada generación. Si se comienza con una reina heterozigota (con alelos diferentes), a la mitad de las loci del gen, las reinas de tres generaciones subsecuentes tendrán un 25%, 12,5% y 6,25% en su loci heterozigota respectivamente. El tiempo generacional sería el tiempo total necesario para producir una reina (16 días a partir del momento en que se puso el huevo), además, el número de días luego que la reina adulta emerge, antes de la inseminación (8 días), más el tiempo que le toma a la reina comenzar a poner huevos en las celdas para zánganos (5 días o más), más el tiempo de desarrollo de los zánganos desde el huevo hasta su madures (24 días), y el tiempo que le lleva al zángano en convertirse maduro sexualmente (10 días). Por lo tanto, se necesita un mínimo de 63 días para cada generación. Esto es una estimación conservadora del tiempo, ya que las reinas jóvenes por lo general se resisten a poner huevos sin fecundar que se desarrollarán como machos. Por otro lado, los apareamientos madre-hija dan como resultado un índice menor de procreación en consanguinidad pero el tiempo generacional es más rápido. El objetivo de la etapa de procreación en consanguinidad es obtener que cada línea sea homozigota en todas las loci variables del gen.
Por lo general, la pérdida de la heterogozidad en una línea está expresada como un coeficiente de consanguinidad que es la proporción de los loci heterozigota originales que se han convertido en homozigota como consecuencia de la procreación en consanguinidad. Esta relación puede expresarse mediante la fórmula: Ht = Ho (1-Ft) donde Ht = la proporción de los loci heterozigota que quedan en alguna generación, t; H0 = la proporción inicial de los loci de gen variable que eran heterozigota en la línea; y Ft = el coeficiente de procreación en consanguinidad en la generación t. Por lo general, se asume que cualquier individuo en una población de apareamientos fortuitos, por ejemplo, sin procreación en consanguinidad, es heterozigota cerca de la mitad de los loci del gen que poseen alelos variables (Ho = 0,50). También se asume que existen dos alelos en cada loci variable y que los alelos ocurren en frecuencias iguales del 50%. El cuadro 4 nos da ecuaciones para calcular el coeficiente de procreación en consanguinidad para sistemas regulares consanguíneos, y el cuadro 5 presenta los coeficientes de procreación en consanguinidad por más de 20 generaciones con diseños regulares de apareamiento. Sin embargo, a veces se emplean los sistemas de apareamiento irregulares y se calculan los coeficientes de consanguinidad directamente a partir del pedigree.
Referencia de la ilustración 99
Esta ilustración compara el nivel de consanguinidad dentro de un sistema de apareamiento cerrado luego de cinco generaciones (barras abiertas) con la suma de consanguinidad esperada en doce meses (barras sólidas). Las diferencias ocurren debido a la suma variable de tiempo que se requiere por generación con un esquema de apareamiento diferente. Esta ilustración es una copia de Polhemus and Park 1951. Journal of Economic Entomology, 44: 639-642.
Cuadro 3 Comparación de la terminología de apareamiento físico y genético para relaciones entre obreras o reinas parientes.
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Descripción Terminología Equivalente Proporción de
Física Genética diploide genes compartidos
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Comparten madre y hermana hermana ninguno 0,75
Padre zángano completa súper
Comparten madre hermana hermana
pero diferente padre ninguna completa completa 0,50
“hermano”
Comparten mismo media media
Padre zángano pero hermana hermana ninguno 0,50
diferente madre paterna súper
Comparten madre media media media
Solamente hermana hermana hermana 0,25
materna materna materna
Comparten abuela primo media media 0,25
“paterna” hermana hermana
paterna paterna
*Esto puede ocurrir con la inseminación instrumental cuando el semen de un solo zángano se divide entre reinas diferentes
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Cuadro 4. Coeficientes de procreación en consanguinidad para generaciones de sistemas de apareamiento cerrado, regular.
Auto-fecundación Ft = 1 / 2 (1 + F t-1)
Madre- hija materna Ft = 1 / 4 (1 + 2F t-1 + F t-2)
Madre-hija paterna Ft = 1 / 2 (1 + F t-1)
Super hermana- Ft = 1 / 8 (3 + 4F t-1 + F t-2)
Super hermana
Media hermanas
(madres zángano super hermanas) Ft = 1/ 32 (7 + 16F t-1 + 8Ft-2 +Ft-3)
Media hermanas
(madres zángano hermanas completas) Ft = 1 / 16 (3 + 8Ft-1 + 4Ft-2 + Ft-3)
Media hermanas
(madres zángano media hermanas) Ft = 1 / 8 ( 1 + 6Ft-1 + Ft-2)
Tía – sobrino
(un solo zángano) Ft = 1 / 16 (3 + 8Ft-1 + 4Ft-2 + Ft-3)
Tía- sobrino
(muchos zánganos) Ft = 1 / 8 (1 + 4Ft-1 + 2Ft-2 + Ft-3)
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Cálculo de los coeficientes de procreación en consanguinidad a partir del pedigree
El cálculo del coeficiente de procreación en consanguinidad es algo que muchos reproductores tendrán que llevar a cabo, sin embargo, el conocimiento de cómo son calculados nos puede conducir a comprender mejor lo que son. El coeficiente de consanguinidad es la probabilidad de que ambos alelos en loci de gen determinado son idénticos ya que provienen del mismo antepasado de ambos padres. Esta probabilidad se puede calcular directamente a partir del pedigree mediante el análisis de la ruta de los genomas descendiendo de los antepasados de un individuo.
Con esta ecuación, todas las rutas genéticas posibles son seguidas por un padre designado que inicia hasta antepasado común de la ruta y al otro padre; n es el número de antepasados en una ruta incluyendo ambos padres, y FA es el coeficiente de procreación en consanguinidad del antepasado común de la ruta. Se suman los coeficientes de cada ruta individual. Este método se desarrolló para calcular los coeficientes de procreación en consanguinidad en los organismos diploides, como las ovejas, pero también puede aplicarse a las abejas melíferas haplo-diploides siempre y cuando se sigan las siguientes reglas:
1. Identificar todos los antepasados en el pedigree.
2. Contar todas las hembras, nunca los machos, en todas las rutas desde, incluyendo uno de los padres del individuo evaluado, hasta incluyendo el antepasado común de la ruta, y luego de vuelta incluyendo al otro padre.
3. Las rutas deben ir a través de todos los antepasados en las mismas, macho y hembra, aunque no se cuentan los machos.
4. Si un macho es el antepasado común de una ruta, pasar a través de él y de su madre sin contar a ninguno de los dos.
5. Siempre se debe ir contra las flechas en el pedigree, desde el mismo padre hasta el antepasado común, y con las flechas volviendo hacia el otro padre.
6. Ignorar los coeficientes de procreación en consanguinidad de los individuos en la ruta, excepto al antepasado común de aquella ruta específica.
Se puede utilizar este mismo método para calcular la relación genética entre individuos. La relación genética de dos individuos es la proporción de genes que tienen en común ya que comparten antepasados, incluyendo los padres. Otro modo de pensar en una relación genética consiste, en que esta es la probabilidad de que dos alelos que se atraen en forma fortuita, uno de cada uno de los dos individuos, digamos X e Y, son idénticos porque provienen del mismo antepasado. El coeficiente de la relación, Rxy puede calcularse mediante la utilización de la fórmula presentada en la ilustración. Con esta fórmula, n es el número de pasos a partir, pero no incluyendo, de un individuo a través de un antepasado común hacia el otro individuo. No se cuentan los antepasados machos comunes. Fx y Fy constituyen los coeficientes de procreación en consanguinidad de los dos individuos en evaluación.
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Cuadro 5. Coeficientes de procreación en consanguinidad para diseños de apareamiento regulares seleccionados.
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Apareamientos Generación
1 2 3 4 5 10 20
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Auto fecundación .500 .750 .875 .938 .969 .999 1.00
Madre-hija .250 .375 .500 .594 .672 .886 .986
Padre-hija .250 .375 .438 .469 .484 .500 .500
Super hermanas .375 .562 .703 .797 .861 .979 1.00
Hermanas completas .250 .375 .500 .594 .672 .886 .986
Tía-sobrino (zángano solo) .188 .281 .375 .457 .527 .764 .942
Abuela-nieta .125 .250 .281 .359 .430 .651 .873
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(1) Cálculo de un coeficiente de procreación en consanguinidad utilizando la fórmula:
Fx = (1/2)n (1 + FA).
n es la cantidad de antepasados femeninos que comienzan con un progenitor de X, a través de un antepasado común y que terminan con el otro progenitor. FA es el coeficiente de procreación en consanguinidad del antepasado común en esa ruta. Los antepasados comunes están subrayados. A los machos se los pasa sin contarlos.
Ruta para la reina C: BA = (1/2)2 = ,25
Ruta para la reina D: CBA = (1/2)3 = ,125
CA = (1/2)2 = ,25
= ,375
Ruta para la reina E: DABC = (1/2)4 = ,0625
DAC = (1/2)3 = ,125
DC = (1/2)2 (1+,25) = ,3125
= ,5
Cálculo de la relación genética entre dos individuos, E y G, utilizando la fórmula:
REG = (1/2)n 1+FA
√ (1+FE) (1+FG)
n es la cantidad de pasos en una ruta de un individuo del par a través de todos los antepasados a un antepasado común y nuevamente al otro individuo. Las rutas de E a G son:
C’G = (1/2) = ,5
DG = (1/2)2 (1,375) = ,34375
DCG = (1/2)3 (1,25) = ,15625
DACG = (1/2)4 = ,2625
DABCG = (1/2)5 = ,03125
CDG = (1/2)3 (1,25) = ,15625
CADG = (1/2)4 = ,0625
CBADG = (1/2)5 = ,03125
= 1,34373
REG = 1,34373 = 1,34373/1,5 = ,8958
√(1+,5)(1+,5)
Diseños de Procreación en Consanguinidad
Los que siguen son ejemplos de diseños de apareamiento que pueden emplearse para la producción de líneas consanguíneas para programas de reproducción consanguínea-híbrida. Éstos se presentan porque constituyen sistemas regulares para los que los cálculos de coeficientes de procreación en consanguinidad son relativamente sencillos y porque son sistemas que de hecho pueden resultar útiles. Las ecuaciones que se muestran en la Tabla 4 son recursivas. Es decir que puede usarlas para calcular el coeficiente de procreación en consanguinidad en la generación actual (t) basado en los coeficientes de las generaciones pasadas (t-1, t-2, etc.).
• Auto Fertilización
Las reinas pueden ser auto fecundadas mediante inseminación instrumental con esperma de sus propios “hijos” zánganos. Los gametos de esperma de los zánganos contienen genomas no modificados derivados de la reina y equivalen a gametos derivados directamente de ella. Para producir líneas consanguíneas a través de la auto fecundación, se somete a las reinas vírgenes a dos tratamientos de dióxido de carbono, CO2, espaciados con intervalos de uno o dos días. Para cada tratamiento, la reina se coloca en un recipiente totalmente lleno de CO2. Tan pronto como queda inconsciente se la retira del recipiente. No deje que permanezca más de unos pocos minutos en el CO2 puro o el tratamiento puede resultar fatal.
Debería proveerse a las reinas de un panal para zánganos para la puesta de huevos; sin embargo, las reinas jóvenes a menudo se “niegan” a poner en celdas para zánganos. Si este fuera el caso, la reina debe confinarse al panal para zánganos con una jaula de “empuje” para “obligarla” a poner los huevos en las celdas para zánganos. Si fallan todos los intentos de inducirla a poner los huevos en tales celdas, permítale poner en celdas para obreras. Las abejas encargadas del cuidado de las larvas cuidarán de todos modos a los zánganos, aunque éstos serán más pequeños en tamaño y resultará más difícil recolectar su semen para la inseminación instrumental. Los panales que contienen huevos y larvas en incubación pueden mudarse a una colonia de cuidado de larvas que no tenga reina para asegurar el mejor cuidado de las larvas de zánganos en desarrollo.
Cuando los zánganos comienzan a emerger, encierre a la reina en una jaula de modo que se reduzca el tamaño de sus ovarios. Esto hará que luego sea más seguro y sencillo inseminarla. La reina puede inseminarse una vez que los zánganos adultos hayan madurado por aproximadamente 10 días.
• Apareamiento De Más De Una Reina Con Un Solo Zángano
El semen de un solo zángano puede dividirse y utilizarse para inseminar a más de una reina. Esto funciona mejor si el esperma se mezcla con un diluyente hasta obtener un volumen suficiente para inseminar a cada reina con aproximadamente 2ul de fluido total. Se ha sabido del uso de numerosos diluyentes, pero uno que funciona y que es además sencillo consiste en una solución de 0,85% de sal de mesa (NaCI) y 0,25% de sulfato de dihidroestreptomicina (un antibiótico). El esperma no debería permanecer en esta solución por más tiempo del necesario dado que ésta no contiene ningún nutriente. Se han desarrollado otros diluyentes ricos en nutrientes, pero la mayor parte de los ingredientes resultan de difícil obtención para los apicultores.
• Apareamiento Madre – Hija
El apareamiento de una reina con su madre representa el índice más veloz de procreación en consanguinidad por sus relativamente cortos tiempos generacionales y su relativamente alto coeficiente de procreación en consanguinidad. Las reinas vírgenes son inseminadas con semen de zánganos derivados de su madre.
• Apareamiento Padre – Hija
Las reinas también pueden aparearse con sus padres genéticos. Se obtienen zánganos de la madre zángano de la reina y se utilizan para inseminar a su hija. Esto da como resultado una retrocruza repetida con la misma madre zángano y se obtiene un máximo de procreación en consanguinidad del 50%.
• Apareamiento Súper Hermana – Súper Hermana
Los apareamientos de súper hermanas arrojan una procreación anual por generación mayor a la obtenida con apareamientos madre hija pero de hecho se dan con más lentitud por los mayores tiempos generacionales. Se obtienen los zánganos de una reina y se utilizan para inseminar a sus súper hermanas. Una ventaja de este sistema de procreación en consanguinidad consiste en que las reinas utilizadas como fuente de zánganos (madres zángano) pueden aparearse naturalmente porque sus zánganos derivan directamente de los huevos no fecundados. Las madres reinas, por otro lado, deben inseminarse con el semen de un solo zángano.
• Apareamiento Hermana Completa – Hermana Completa
Los apareamientos de hermanas completas son posibles pero difíciles de llevar adelante dado que se debe ser capaz de determinar si las reinas hermanas de la misma reina madre derivaron del mismo o de diferentes zánganos “hermanos”. La procreación en consanguinidad se da con un índice por generación igual al del apareamiento madre-hija, pero los tiempos generacionales son mayores.
Otra manera de obtener hermanas completas es que las dos reinas produzcan tanto zánganos como reinas vírgenes. Cada una es apareada con un zángano derivado de la otra. Las reinas y obreras de las diferentes colonias derivadas de estas cruzas son hermanas completas porque comparten la misma madre y padre comunes. (Sin embargo, la madre de una es el padre de la otra). Éste esquema de apareamiento requiere que los zánganos se obtengan a partir de al menos uno de los pares de reinas antes de que la reina en cuestión sea inseminada. Es poco probable que éste método se utilice para la producción comercial, pero puede resultar de especial interés para los investigadores.
• Apareamiento Medio Hermana - Medio Hermana
Las medio hermanas pueden ya sea tener el mismo padre (medio hermanas paternas), o la misma madre, (medio hermanas maternas). Los apareamientos de medias hermanas requieren de tres reinas en cada generación.
• Apareamiento Con Primo
Existen varios modos en que se pueden aplicar los apareamientos de primos para producir líneas consanguíneas. La procreación en consanguinidad es relativamente lenta, pero eventualmente, las líneas pueden volverse completamente homocigóticas, siempre que sólo se apareen individuos relacionados.
Hay muchos otros sistemas de reproducción posibles, por ejemplo tía sobrina o abuela nieta. Los tipos de sistemas posibles sólo se ven limitados por la imaginación del apicultor.
• Capacidad De Combinación Específica Y General
Entre las líneas se llevan a cabo cruzas específicas que están ideadas para aprovechar ya sea la capacidad de combinación general o específica de las líneas consanguíneas. Algunas líneas producen una progenie de rendimiento superior en combinación con muchas líneas diferentes mientras que otras son muy específicas en sus combinaciones. Estos patrones de combinación pueden explicarse en base a la fijación de alelos dominantes en los loci que afecten rasgos importantes. Por ejemplo, supongamos que hay 4 loci de genes genéticamente variables que afectan un rasgo, digamos la producción de miel. Cada locus tiene un alelo dominante que da como resultado una mayor producción de miel, cada gen es igual en cuanto a su efecto y todos los genes son aditivos. Por ejemplo AABBccdd da como resultado dos “unidades” de producción de miel, lo mismo que AaBbccdd. AABBccDD da como resultado tres unidades, lo mismo que AaBbccDd, etc. Ahora supongamos que usted hizo procrear en consanguinidad y cruzó 4 líneas, W-Z y sus genotipos. Las líneas W y Z tienen cada una valores de 2 mientras que las líneas X e Y tienen valores de 1. Sin embargo, en combinación, algunas cruzas tienen valores genotípicos más altos que cualquiera de las líneas progenitoras; demuestran vigor híbrido. La línea W presenta una fuerte capacidad de combinación específica con la línea Z, mientras que la línea Z demuestra una buena capacidad de combinación general con todas las líneas.
Ventajas y Desventajas
Los programas de reproducción consanguínea-híbrida pueden producir grupos uniformes superiores. Un programa exitoso requiere de la producción de varias líneas y del someterlas a pruebas para determinar la capacidad de combinación general y específica. Las líneas que no obtienen buenos resultados en combinación con otras deben descartarse. Algunas líneas accidentalmente perderán o sufrirán de depresión de procreación en consanguinidad y serán incapaces de sobrevivir. Por lo tanto, es necesario continuar produciendo nuevas líneas consanguíneas para reemplazar a las perdidas.
Las colonias híbridas son muy uniformes en cuanto a carácter. Esto se debe a que la variación genotípica se reduce drásticamente. Por ejemplo, si cruzamos las líneas W y Z, todas las obreras de la colonia resultante tendrán el genotipo AaBbCcDd. Por lo tanto, no hay diversidad genotípica en esta colonia, aunque cada individuo tenga diversidad genética máxima por ser heterogéneo en todos los loci.
Las colonias que contienen grupos consanguíneos pueden mantenerse mediante la provisión de obreras no consanguíneas. Pueden emplearse dos métodos: 1) pueden agregarse abejas o cría emergente periódicamente para mantener una población viable de obreras. 2) puede inseminarse a las reinas con una combinación de esperma de zánganos de la línea consanguínea y de zánganos de grupos no relacionados. Las obreras que deriven de la cruza de la reina consanguínea y los zánganos no relacionados no serán consanguíneas y deben ser capaces de mantener la colonia. Sin embargo, debe tenerse cuidado para asegurar que las reinas obtenidas a partir de esa colonia deriven del zángano que corresponda. Una manera de hacer esto es utilizar colores bien diferenciables. Por ejemplo, la línea consanguínea negra y la fuente de zánganos no relacionados amarilla.
Siempre debe tenerse cuidado al seleccionar zánganos para la procreación en consanguinidad. Debe
marcarse a los zánganos a medida que emergen del panal con el objeto asegurarse de que provienen de la colonia deseada. Además, las colonias deben mantenerse con reinas en condiciones apropiadas, sin restricción de reinas para desalentar la puesta de huevos por parte de las obreras. Las obreras ponedoras producen una progenie de zánganos que puede dar como resultado un apareamiento deficiente de una línea de consanguinidad.
Sistemas de Apareamiento Circular
Los sistemas de apareamiento circular se han utilizado con éxito para producir variedades de abejas melíferas que recolectan y almacenan (acopian) altas y bajas cantidades de polen. Rick Hellmich, un estudiante de Walter Rothenbuhler en la Universidad Estatal de Ohio, produjo con éxito una variedad de abejas melíferas que almacenaron mucho más polen que otra que fue seleccionada para una recolección baja. También se llevó adelante un programa de selección de dos vías en la Universidad de California Davis a cargo de Robert Page y Kim Fondrk. Después de una sola generación de selección las colonias de la variedad de alto almacenamiento contenían casi dos veces la cantidad de polen almacenado y después de 3 generaciones contenían más de 5 veces la cantidad almacenada por las de la variedad de bajo almacenamiento. Los métodos de selección se describen a continuación:
• Selección Orientada Al Acopio De Polen
Las fuentes a partir de las cuales se seleccionaron inicialmente las variedades de alto y bajo acopio fueron las colonias comerciales ubicadas en plantaciones de almendras cerca del campus de la Universidad de California. Se examinaron alrededor de 400 colonias para calcular la cantidad de panales de abejas en cada una y se seleccionaron 127 para una evaluación más exhaustiva dado que presentaban poblaciones de obreras similares, entre 6 y 10 panales cada una. Es importante medir colonias que sean casi iguales en cuanto a la población de obreras y la etapa de crecimiento y desarrollo. Después se midió el área de polen almacenado en cada una de las 127 colonias mediante la remoción de los panales y la colocación de una rejilla de alambre de 1 pulgada cuadrada sobre el panal.
Se seleccionaron las colonias con las mayores y menores cantidades de polen almacenado de cada apiario para un total de 10 colonias de alto y 10 de bajo acopio de polen para constituir respectivamente las variedades altas y bajas respectivamente. Las reinas de las colonias altas se designaron como H1-H10 y a las de las colonias bajas se las designó como L1-L10. Se obtuvo a las reinas vírgenes de H1 a H5 y de L1 a L5 y se las inseminó instrumentalmente con zánganos de H5-H10 y L6-L10 respectivamente.
Se inseminaron de cinco a diez reinas de cada sublinea con esperma de un solo zángano. Estas cruzas iniciales constituyeron luego las sublineas de variedades bajas A-E y las sublineas de variedades altas Q-U. Las sublineas se designaron sobre la base de origen materno, aunque las líneas se vuelven genéticamente mixtas con las siguientes generaciones. Luego del establecimiento de las 5 sublineas dentro de cada variedad, se obtienen reinas vírgenes y zánganos de la colonia única de cada sublinea con la mayor o menor cantidad de polen acumulada (para la variedad alta o baja, respectivamente). En cada generación, 5-10 reinas vírgenes de una sublinea fueron inseminadas instrumentalmente con semen de un zángano de una sublinea diferente, dentro de cada variedad. Se utilizó rotativamente una sublinea diferente como fuente de zángano para cada línea de reina, en cada generación.
• Ventajas y Desventajas
La principal ventaja de un diseño de apareamiento circular es que demora la procreación en consanguinidad. Los efectos de ésta, como la cría “shot” que se da a partir de la homogocidad en el locus sexual, puede disminuir la capacidad de un apicultor para seleccionar las colonias con genotipos superiores para los rasgos seleccionados. Esta ventaja, sin embargo, es sólo temporaria. Por ejemplo, en el caso de las colonias de variedad de bajo acopio de polen, en la generación 2 se realizaron las siguientes cruzas: AxB, CxD, DxE, y ExA. En la generación 3, las nuevas reinas que surgieron de estas cruzas recibieron genomas de dos sublineas diferentes. Los zánganos para estas cruzas aún son “puros” porque derivan directamente de la generación materna, de modo que la siguiente serie de cruzas es: (AB)xC, (BC)xD, (CD)xE, (DE)xA, y (EA)xB. La cuarta generación es (ABC)x(DE), (BCD)x(EA), (CDE)x(AB), (DEA)x(BC), y (EAB)x(CD). En la quinta generación, las nuevas reinas de todas las sublineas están relacionadas y comienza la procreación en consanguinidad, por ejemplo: (ABCDE)x(EAB) sería la siguiente cruza de la sublinea A.
Otra ventaja de los sistemas de apareamiento circular cerrado es que la selección de un rasgo particular puede ser fuerte y el progreso selectivo rápido. La selección progresará con mayor velocidad si se seleccionan pocas sublineas de entre una gran cantidad de colonias comerciales y si se producen muchas colonias nuevas por sublinea en cada generación. Sin embargo, con menos sublineas la respuesta a la selección debería alcanzar una meseta con mayor rapidez, con menos perfeccionamiento general. La procreación en consanguinidad también se volverá un problema en relativamente pocas generaciones que luego requerirán que las sublineas se crucen con especies diferentes de la misma raza y vuelvan a seleccionarse para introducir nuevos genes dentro de la población de reproducción para continuar con el diseño de apareamiento circular. Después de la primera ronda de cruzas, cuando comienza a darse la procreación en consanguinidad, cada sublinea podría volverse una línea consanguínea mediante el uso de uno de los diseños de apareamiento en consanguinidad mencionados anteriormente, luego las sublineas podrían someterse a pruebas entre ellas para detectar la capacidad de combinación.
Reproducción De Población Cerrada Y Selección En Masa
Las dificultades relacionadas al mantenimiento de líneas consanguíneas y a los programas circulares de reproducción estimularon la re evaluación de los métodos de selección en masa para la reproducción de abejas melíferas. La selección en masa ha sido utilizada con éxito por cientos o incluso miles de años por parte de sociedades basadas en la agricultura para producir cosechas superiores de los alimentos principales como maíz y trigo. En el caso de las abejas melíferas comerciales, la selección en masa se realiza cuando se produce una gran cantidad de colonias a partir de una serie de padres (reinas de colonias con un rendimiento superior), y se evalúan y seleccionan como padres para la siguiente generación sobre la base del rendimiento de su colonia. Una población es cerrada cuando los apareamientos se controlan de modo que sólo la descendencia de padres seleccionados se utiliza como padres para la siguiente generación. El resultado es que la población reproductora está cerrada para cualquier material genético que se encuentre fuera del programa de reproducción. Tanto los programas de apareamientos consanguíneos-híbridos como los de apareamientos circulares son cerrados.
El apareamiento de población cerrada con selección en masa fue profesado originalmente por el Profesor Harry Laidlaw como un cambio necesario en relación con el apareamiento de las abejas melíferas, luego fue desarrollado por los dos autores de este libro (Laidlaw y Page) hasta convertirse en una teoría reproductiva formal. La implementación de los programas reproductivos basados en sus análisis teóricos pronto se dio también en los Estados Unidos, Canadá, Australia, la antigua Unión Soviética, Egipto y numerosos países europeos, con muchas atribuciones de éxito. Tal vez el programa comercial más exitoso fue la producción del grupo de “New World Carniolan” por parte de Susan Cobey y Tim Lawrence, y éste se discute más adelante.
• Teoría Reproductiva
Uno de los principales objetivos del programa reproductivo de población cerrada desarrollado por Page y Laidlaw es mantener todos los alelos sexuales posibles en la población de reproducción. Se necesitan muchos alelos sexuales para reducir la producción de machos diploides que da como resultado la reducción de la viabilidad de la cría, una condición conocida como cría “shot”. Se pierden los alelos sexuales de una población como consecuencia de accidentes en el muestreo. Por ejemplo, imagine que tiene un balde lleno de canicas de 10 colores diferentes. Cada color está representado de igual manera entre las canicas. ¿Qué posibilidad tendría de sacar 10 canicas de este balde y obtener una de cada color? La posibilidad sería muy limitada. Ésto equivale al tomar de muestra a 10 zánganos al azar de una población con 10 alelos sexuales que se dan con la misma frecuencia. Si toma 5 reinas de muestra, también obtiene 10 alelos sexuales. Pero en este caso le va un poco mejor que al tomar como muestra 10 canicas del balde, o 10 zánganos al azar. Cada reina tiene dos series de cromosomas, y, por lo tanto, dos alelos sexuales. Sin embargo, cada reina tiene dos alelos diferentes, de lo contrario se la hubieran comido cuando era una larva. Entonces, por cada reina que selecciona, se le garantizan dos alelos sexuales diferentes. Esto sería equivalente a sacar 10 canicas del balde, dos por vez y descartando los pares de canicas que fueran del mismo color. Por lo tanto, la cantidad de alelos sexuales que pueda mantenerse en una población dependerá de cuántas reinas se seleccionen como reproductoras en cada generación. Cada reproductora tiene dos alelos sexuales más alelos almacenados en su espermateca provenientes del esperma de los machos con que se apareó.
La mutación, es la fuente de nuevos alelos sexuales mientras que los accidentes de muestreo son la manera en que se pierden los alelos sexuales. La selección contra machos diploides que resultan de la homogocidad en el locus sexual estabiliza las frecuencias de alelo sexual mediante el favorecimiento de alelos sexuales poco comunes. Se favorecen los alelos sexuales poco comunes porque tienen menos posibilidades de ser homocigotos en los individuos. Por ejemplo, supongamos que el balde de canicas contiene en su mayoría canicas rojas. Cada vez que saque dos canicas, tendrá una considerable posibilidad de sacar dos rojas. Si fueran alelos sexuales, a aquellos individuos con dos alelos sexuales “rojos” se los comerían las obreras, no podrían convertirse en reinas, y darían como resultado una disminución en la abundancia de ese alelo sexual común. Por otro lado, si digamos que los alelos sexuales azules fueran muy poco comunes, cada vez que sacara una canica azul, probablemente esta saldría con otra que no fuera del mismo color. Si el azul representara un alelo sexual poco común, casi siempre sería viable, estaría sobre- representado en las reinas con respecto al alelo “rojo”, y aumentaría en frecuencia de una generación a la siguiente. El alelo “rojo” disminuiría. Si una población es muy grande, se espera que todos los alelos sexuales sean casi iguales en cuanto a su frecuencia.
En el caso de cualquier población cuyo tamaño haya sido medido, la cantidad de alelos sexuales debería volverse estable y depender del índice de mutación y del tamaño de la población reproductora. Para los programas de reproducción, el índice de mutación de los alelos sexuales a nuevos alelos es demasiado bajo para tener efectos significativos sobre el incremento de la cantidad de alelos. Se ha calculado que las poblaciones de abejas melíferas contienen alrededor de entre 6 y 17 alelos sexuales diferentes. Esto, para mantenerse estable en el tiempo requiere de cientos o miles de reinas reproductoras, lo que resulta imposible para los programas comerciales de reproducción. Entonces, la mayor preocupación de los criadores de abejas melíferas es cuántas generaciones de un programa selectivo pueden pasar antes de que éste demuestre una reducción en la viabilidad de la cría que resulte económicamente perjudicial.
Las simulaciones por computadora han brindado algunas respuestas a esta pregunta. Para el fin de éstas simulaciones, se supuso que se necesitaba una viabilidad mínima del 85% para las colonias comerciales y que la “vida” esperada de un programa de reproducción no era de más de alrededor de 20 años con una generación por año. También se supuso que las poblaciones comerciales de las que se extraían las colonias de reproducción para los programas reproductivos inicialmente contenían 10 alelos sexuales de igual frecuencia. Por ejemplo cada alelo sexual es representado en un 10%. En cada “generación” de la computadora, cada reina producía las reinas y los zánganos y cada reina virgen era apareada con 10 machos seleccionados al azar. Luego se seleccionaban las nuevas reinas reproductoras para producir la siguiente generación de la pileta de las reinas hijas apareadas. Después las nuevas reproductoras se seleccionaban de dos modos: 1) al azar, sin tener en cuenta la fuente materna, o 2) cada reina reproductora era reemplazada por una de sus hijas que se elegía al azar. A estos modelos se los llama selección al azar y reemplazo de reina respectivamente.
Las simulaciones por computadora demostraron lo siguiente: 1) en la selección de reinas al azar se necesitan de 35-50 reproductoras para mantener al menos un 85% de viabilidad de la cría por al menos 20 generaciones. 2) La cantidad de reproductoras puede reducirse a 25 si las reinas reproductoras se reemplazan por sus propias hijas, reemplazo de reina. Otros estudios mediante simulación han demostrado que los alelos sexuales se pierden con mayor lentitud si la viabilidad de la cría se utiliza como uno de los criterios de selección, lo que sugiere que incluso pueden utilizarse menos reproductoras en poblaciones cerradas con poca pérdida de alelos sexuales y viabilidad de cría.
• Programa de la New World Carniolan
Sue Cobey y Tim Lawrence establecieron su población reproductora inicial mediante la recolección de reinas de los Estados Unidos y Canadá que se presupone descendían de un grupo de Carniolan. Las potenciales reinas reproductoras primero se sometieron a pruebas para asegurar que progenie y características de Carniolans antes de incluirlas en la población reproductora cerrada. Siguiendo el “modelo de selección al azar” de Page y Laidlaw, la población reproductora consistía en 35-50 reinas reproductoras de las cuales se obtenían tanto las reinas vírgenes como los zánganos. En cada generación, se inseminó a 5-10 hijas reinas con semen recolectado de un igual número de zánganos derivados de cada reproductora. El semen de los diferentes zánganos se juntó, homogeneizó y recolectó dentro de una jeringa de gran volumen para inseminar a varias reinas de cada lote. Como consecuencia de haber juntado y homogeneizado el semen, cada reina fue apareada de manera efectiva con el mismo lote de zánganos que representaba la pileta de genes de toda la población cerrada. Las diferencias en cuanto al rendimiento de la colonia entre las reinas se debieron a las diferencias en los genotipos de las reinas, más que a los zánganos con los que se aparearon. Esto facilitó en gran medida la selección de reinas con genotipos superiores.
Todos los años se produjo una nueva generación de 175-250 reinas inseminadas instrumentalmente. Las reinas se introdujeron en colonias que crecían en población y se utilizaron como colmenas de producción comercial. Se evaluó a las colonias para seleccionar 35-50 reinas para reemplazar la generación anterior en calidad de reproductoras. Las evaluaciones se llevaron a cabo en dos pasos. Para el primero, se preseleccionaron las colonias en base a viabilidad de la cría, temperamento (comportamiento defensivo), vuelta a la actividad después de la invernada (población obrera), comportamiento de higiene (remoción de escombros de la colmena), enfermedades, enjambre (presencia de celdas de enjambres), y color (negro). A las colonias que no fueron eliminadas de la pileta durante la preselección se las evaluó luego en cuanto a la producción de miel.
La producción de miel se calculó mediante el uso de una técnica desarrollada por el Dr. Tibor Szabo para un programa de reproducción de población cerrada que desarrolló y dirigió para Agriculture Canada. El programa de Szabo logró con éxito productoras superiores de miel mediante la evaluación de la ganancia de peso a corto plazo. Durante un flujo de néctar, las colonias fueron pesadas para establecer un peso base. Diez días después, todas las colonias fueron pesadas nuevamente y se restó el peso original. La diferencia entre los dos pesos representaba la ganancia de peso a corto plazo en la producción de miel y se utilizó como el criterio final de selección. Las 35-50 colonias con la mayor ganancia de peso se constituyeron como reproductoras.
• Ventajas y Desventajas
La reproducción de población cerrada con selección en masa ofrece oportunidades para perfeccionar selectivamente los grupos de abejas melíferas más allá de lo que pueda lograrse mediante la reproducción consanguínea-híbrida. Con la reproducción consanguínea-híbrida el mejor grupo que puede lograrse no es mejor que el mejor posible en la población original. Mediante la adición de la selección, es posible recombinar los genotipos para lograr nuevas combinaciones que no existían en la población original y producir colonias con fenotipos que se encuentran fuera del rango original.
El esquema de “selección al azar” tiene la ventaja de que todas las colonias se seleccionan sobre la base de su rendimiento, no de su pedigree. Por lo tanto, la intensidad de la selección es más fuerte y la respuesta a la selección debería ser más rápida. La sustitución de reinas, sin embargo, tiene la ventaja de que pueden mantenerse menos colonias como reproductoras, pero se espera que la selección sea de alguna forma más lenta. Con cualquiera de los dos métodos, lograr la uniformidad del grupo llevará más tiempo que con la reproducción consanguínea-híbrida.
Un Programa Simple Para Los Apicultores
La mayoría de los apicultores no cuenta con los recursos para llevar adelante un programa exhaustivo de reproducción como los que se mencionan anteriormente. Sin embargo, pueden perfeccionar sus grupos si eliminan las reinas en colonias con malas características, como enfermedades de la cría, comportamiento fuertemente defensivo, productividad deficiente, etc., y las reemplazan por reinas provenientes de buenas colonias. Además, todas las colonias deben ser regularmente recoronadas con un buen grupo para brindar una pileta de zánganos de buena calidad que se apareen con las nuevas reinas producidas durante la temporada. A su debido tiempo, la calidad general de todas las colonias debe mejorar, sin embargo, no al punto en que pueden mejorar con un programa más vigoroso.
CONTACTO: caelaguaribay@gmail.com o caelaguaribay@yahoo.com.ar
